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我国水稻育种发展现状、展望及对策

来源: 中国稻米
阅读 390 | 0 | 2019-10-18 |

近年来,水稻育种技术及功能基因组研究的快速发展,为我国水稻遗传育种准备了大量的有重要利用价值的基因,水稻育种正迈向设计育种的新时代。水稻育种的创新发展极大地提升了我国在水稻育种领域的国际领先地位,确保了我国的口粮安全,育种目标也从唯产量是举到高抗、优质和高产并重,育种理念从高产优质逐步提升为“少投入、多产出、保护环境”,为我国社会、经济的发展作出了巨大贡献。

1 我国水稻育种的现状与进展

1.1 水稻品种数量井喷、品质提升

2014年后,国家先后启用了品种审定的绿色通道和联合体试验渠道,品种试验的方式更加多元化,参试品种的数量因此迅速增加[1]。2016年通过国家或省级审定的水稻品种数为551个,2017年为676个,2018年达943个,是2017年审定品种数的1.40倍,其中,籼稻品种数增加77.3%,杂交稻品种数增加71.8%,两系杂交水稻比重已占审定杂交水稻新品种数的44.8%。通过审定品种的品质性状得以改善,2018年268个国审品种中,优质稻占比为50.0%,地方审定品种中优质稻占比为34.6%;在抗性方面,国审品种中抗稻瘟病品种的比例相对较高,有38个,占比为14.2%;抗白叶枯病品种为8个,抗褐飞虱品种为2个;地方审定水稻品种中有255个品种具有抗稻瘟病特性,占比37.8%,另有抗白叶枯病品种71个,抗稻曲病品种57个,抗纹枯病品种76个,抗条纹叶枯病品种43个[2]

1.2 超级稻实现第五期育种目标

自1996年农业农村部组织实施了“中国超级稻”项目以来,经过广大科技工作者的协作攻关,我国在超级稻理论方法、材料创制、品种选育等方面均取得了重大进展,育成了一大批超高产品种,当前可冠名超级稻的品种数目为132个,其中常规稻35个,杂交稻97个,累计推广面积达7 000多万hm2,目前年推广面积在800多万hm2以上。在高产攻关和生产实践中这些品种均表现出超高产潜力,2016年实现16.0 t/hm2的第五期育种产量目标,为深入实施“藏粮于技”战略,实现我国粮食生产“十四连增”和保障国家粮食安全提供了科技支撑。

1.3 籼粳杂交稻实现区域性突破

近年来,籼粳亚种间杂种优势利用在长江中下游稻区尤其是杭嘉湖地区发展迅速。采用“籼中掺粳”和“粳中掺籼”的策略,浙江省宁波市农业科学院和中国水稻研究所等单位利用粳型不育系与籼粳中间型恢复系配组,选育出“甬优”“春优”“浙优”和“嘉优中科”等籼粳亚种间杂交稻[3-7],在南方稻区显示出了良好的发展势头,截至2018年,先后有38个组合通过国家审定,其中8个组合被冠名超级稻,代表性品种甬优12累计推广面积27.7万hm2。籼粳杂种一代具有营养生长旺盛、生物学产量高、茎秆粗壮、抗倒性强、绝对产量高、增产潜力大等特点[8]

1.4 粳稻杂种优势利用取得可喜进展

在我国,粳型三系杂交水稻的选育几乎与籼型三系同时起步,于1975年实现三系配套[9]。受品质、制种产量和竞争优势等问题的影响,杂交粳稻占粳稻种植面积的比例尚不足3.0%。近年来,随着育种技术的创新,创制了一批具有高异交特性和优良品质的粳型不育系,如滇榆1号A、滇寻1号A、黎榆A、榆密15A等滇型不育系和辽105A、辽30A、辽02A、辽5216A、辽99A、辽11A、辽143A和L6A等BT型不育系,育成了滇杂31、云光12号、云光14号、辽优9906、辽16优06、辽73优62、粳优558、粳优106、粳优165、津粳杂2号、津粳杂4号、天隆优619等抗性强、品质优、产量高的杂交粳稻新组合,并开始在生产中崭露头角[10]。尤其是天隆优619的育成,使杂交水稻在寒地种植的梦想变成了现实。天隆优619的成功种植和推广不仅解决了杂交粳稻品质较差、制种产量不高不稳的技术难题,也为我国知名常规粳稻“稻花香”的更新换代提供了新的品种。

1.5 分子技术加速水稻育种精准化

分子标记育种、转基因育种和分子设计育种是分子育种的三种主要类型[11]。当前,分子标记育种已在水稻骨干亲本的抗性、品质改良[12-16]方面得到较大程度的应用,水稻分子设计育种也取得重大突破。邓兴旺等[17]利用可以稳定遗传的隐性雄性核不育材料,通过转入育性恢复基因恢复花粉育性,同时利用花粉失活(败育)基因使含转基因成分的花粉失活(败育),并利用荧光分选技术快速分离不育系与保持系两种类型的种子,从而提出“智能不育杂交育种技术”或“第三代杂交水稻技术”;中国水稻研究所联合中国科学院遗传与发育生物学研究所对测序品种日本晴和9311中的28个优良基因主动设计,以“特青”作为基因受体,再经过多年的聚合选择,最后获得若干份优异的后代材料,这些材料充分保留了“特青”的遗传背景及高产特性,而稻米外观品质、蒸煮食味品质、口感和风味等均显著改良,所配组的杂交稻品质也显著提高[18]。该研究结果对于推动水稻传统育种向高效、精准、定向的分子设计育种转变具有指导意义。

1.6 基因组编辑技术改良水稻获得进展

基因组编辑技术是指可以在基因组水平上对DNA序列进行定点改造的遗传操作技术,其在水稻遗传改良方面具有重大的应用价值。LI等[19-22]利用CRISPR/Cas9技术对水稻产量负调控基因进行定点修饰,获得水稻的每穗实粒数或着粒密度、粒长明显增加的材料;MA等[23]利用CRISPR/Cas9技术靶向突变直链淀粉合成酶基因OsWaxy,突变体直链淀粉含量从14.6%下降至2.6%,由此获得了糯性品质;WANG等[24]以稻瘟病感病品种空育131为材料,利用CRISPR/Cas9技术靶向敲除Os ERF922,获得的T2纯合突变系在苗期和分蘖期对稻瘟病菌的抗性相比野生型都有显著提高。SHIMATANI等[25]通过基于CRISPR/Cas9的Target-AID方法,将水稻ALS编码区的第96位丙氨基酸突变成缬氨酸,获得了抗磺酰脲类除草剂的水稻突变体。LI等[26]利用CRISPR/Cas9技术靶向编辑粳稻品种空育131内源基因csa(Carbon Starved Anther),获得了粳型光敏核雄性不育系。ZHOU等[27]利用CRISPR/Cas9技术对水稻温敏核雄性不育基因TMS5进行特异性编辑,创制了一批温敏核雄性不育系。2019年,WANG和KHANDAY几乎同时在杂交稻中建立无融合生殖体系,通过无融合生殖固定杂交种基因型,得到杂交稻的克隆种子,彻底颠覆了传统育种及种子生产程序,抢占了世界农业科学特别是未来育种模式的战略制高点[28-29]

2 水稻育种科技发展的国内外比较

国内杂交水稻育种技术尤其是三系、两系法杂交稻育种技术领先于国外,杂交稻推广面积大。目前,亚洲、非洲和美洲等地已经有40多个国家引种、研究和推广杂交水稻,杂交水稻国外推广面积超过了350万hm2,其中印度约200万hm2,越南约67万hm2,美国约54万hm2,菲律宾约34万hm2。从杂交水稻种植面积占比情况来看,中国和美国的占比为50%,印尼的占比为7%,东盟和南美洲的占比为4%。

我国在超高产育种上依然保持世界领先。2016年,世界上水稻种植面积最大的10个国家中,我国的单产水平最高,达462.5 kg/667 m2,比最低的尼日利亚高出327.4 kg/667 m2。随着我国经济的飞速发展和城市化进程的加快,今后我国农业仍然面临着粮食需求刚性增长与耕地、水等资源供给短缺的矛盾,粮食供需平衡与结构性紧缺的矛盾,以及农业生产成本上升与经济效益下降的矛盾。因此,不断提高水稻单产水平和总产量,仍然是我们育种的主攻方向。发达国家在水稻育种目标上注重产量同时也注重对生境和非生境胁迫的研究,加强了对抗虫、耐逆基因的挖掘及其育种利用。

对水稻来说,高产往往带来品质差、抗病虫害能力低的问题,这一状况成为我国稻米行业竞争力提高的瓶颈。在品质育种方面,国内往往注重于产量、品质、抗性、适应性“四性”的综合协调,而发达国家更加注重于水稻的理化品质和食味品质。在功能性稻米的研究及其产业化方面,我国刚起步,而发达国家走在了前面。如日本针对特定疾病人群,开发了低球蛋白米、花粉症减敏稻米、糖尿病改善米、血清胆固醇减缓米、气喘减敏米、阿兹海默疫苗米、辅酶Q10强化米、矿物质强化米、高氨基酸米、高维生素米等[30];印度培育出了适合糖尿病患者食用的水稻品种ISM的改良变种,该变种除了具有高产、抗白叶枯病等优良性状外,其血糖生成指数(GI)仅为50.99[31]

3 我国水稻育种科技发展趋势与对策

3.1 我国水稻遗传育种发展趋势

3.1.1 高产依然是未来水稻育种的主攻方向

据预测分析,2020年我国的总人口数将由目前的13.40亿增加到14.28亿,未来20年人口年均增长速度平均维持在0.50%左右,即每年净增人口数超过500万[32]。按照2010年人均消费146.12 kg稻谷的标准来计算,每年需要新增73万t的稻谷。与之相反的是,我国水稻播种面积已从1978年的0.34亿hm2降至2018年的0.30亿hm2,年均下降率为0.28%。为了满足日益增长的人口对粮食的需要,在维持总播种面积不变的条件下,提高单产仍将是未来一段时期内我国水稻育种的主攻方向。

3.1.2 杂交水稻育种需要进一步提升

经过40多年的发展,我国杂交稻在单产、品质和抗性等方面均取得了明显突破。以我国南方稻区通过国审的杂交稻组合为例,与20年前审定的组合相比,产量和胶稠度分别提高了9.40%和5.18%,垩白粒率、垩白度、直链淀粉含量、白叶枯病抗性等级和稻瘟病抗性等级分别下降了56.65%、65.83%、20.33%、12.43%和22.42%。然而,上述变化趋势在我国各稻区表现不一致,比如早籼品种的农艺性状改良进程明显落后于其他类型品种。

根据已有的水稻重要农艺性状调控基因的序列信息和杂交稻主栽组合的测序分析结果,优异等位基因已在我国各类型水稻品种中出现一定的利用率,但分布不平衡[32]。以水稻产量/品质基因GS3、GW5、Wx、Alk和抗性基因Pi33和Pib为例,目前我国主栽杂交稻品种中上述6个基因位点上优异等位变异的利用率分别为91.95%、94.25%、71.84%、44.83%、32.77%和28.25%,相比20年前分别提高了28.49%、13.87%、32.61%、21.37%、-9.66%和8.55%。说明优异育种亲本在我国水稻育种中得到了越来越多的利用,同时也意味着这些优异等位基因在我国主栽杂交稻资源中的整体利用率仍有较大的开发潜力。

3.1.3 育种材料创制将成为水稻育种的突破点

根据此前已有报道[33],除了新兴的籼粳杂交稻的杂合度可以达到37.00%以外,我国当前的杂交稻组合的平均杂合度只有21.83%,且呈逐年下降趋势;当前水稻品种依然存在资源消耗型品种多、资源节约型品种少,高产感病品种多、稳产抗病品种少等结构性矛盾,水稻生产对水、肥、药等资源消耗品投入依赖性依然很突出,有重大突破的高产优质绿色及适宜机械化、轻简化的新品种有待研发;培育满足特殊人群需要的水稻品种有待重视,如富硒水稻品种、适合糖尿病患者食用的高抗性淀粉品种等。

3.1.4 育种技术仍需提升

基础研究与应用研究的结合仍需加强。一方面要利用基因组育种技术和基因编辑技术,加快水稻功能基因组研究成果向育种应用的转化,另一方面要重视发掘新的重要基因,为设计育种提供元件,应用生物技术手段,开发不育系新质源,引入优良的外源基因改造现有的不育系和恢复系,利用组学技术、信息技术、生物技术等现代科学技术,加速水稻育种的精准化、数据化、智能化变革与发展,以及探索利用无融合生殖特性固定杂种优势的方法来破解新时期水稻育种材料的创制难题[34],使育种技术获得革命性、颠覆性的突破。

3.2 我国水稻育种发展的对策

3.2.1 提升新一代水稻育种技术

针对新时期水稻产业发展战略需求,强化水稻遗传育种的基础研究,创新全基因组选择、基因编辑、诱发突变、杂种优势利用等育种技术,以基因敲除、删除、单碱基编辑、大片段DNA重组突变为抓手,创新和优化水稻基因编辑技术;以基因叠加为突破口,完善多性状复合的转基因技术;通过生物技术、信息技术和人工智能技术的交叉融合,以全基因组选择为主线,完善水稻分子设计育种和智能设计育种,推动水稻育种逐渐向高效、精准、定向方向转变,加速作物超级新品种培育进程;应用基因定点加工技术,实现无融合生殖途径的杂种优势快速固定,大幅度提高育种效率,为未来颠覆性作物育种提供技术支撑。

3.2.2 培育综合性状优良的重大品种

围绕保障国家粮食安全、生态安全和促进农业高质量发展的战略需求,利用基因组学、遗传学等方法,系统开展变异组学研究,解析水稻种质资源形成与演化规律,规模化发掘有利用价值的等位基因;克隆优质、高产、抗病虫、抗逆、养分高效利用等重要性状新基因,阐明重要农艺性状形成的遗传基础,解析遗传调控网络;创制高产、优质、抗病、氮磷营养利用率显著提高、节水抗旱性明显增强的水稻育种新材料,培育米质优良、抗逆性强、氮磷钾等养分高效利用、重金属低吸收积累、产量高、适应性广、适于机械化生产的绿色超级稻新品种,提升以市场为导向并具有前瞻性的种业科技自主创新和水稻生产能力,破解水稻产业供给侧结构性矛盾,推动我国水稻生产提质增效。

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Current Status, Prospection and Countermeasure of Rice Breeding in China

生物技术的发展极大地提升了我国水稻育种技术水平。本文综述了近5年我国水稻育种的进展,并对国内外水稻育种技术进行了比较,同时根据水稻育种科技发展趋势,提出了提升我国新一代水稻育种技术,为培育综合性状优良的水稻重大品种提供参考。The development of biotechnology greatly improved the technology level of rice breeding in China. This paper reviewed the progress of rice breeding in China in recent five years, and carried on the comparison of rice breeding technology at home and abroad.According to the development trend of rice breeding technology at the same time, put forward the countermeasures for promotion of a new generation of rice breeding techniques, breeding excellent comprehensive characteristic major rice varieties in China.

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